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原創(chuàng) 張體操 中國科學院昆明植物研究所

薔薇科懸鉤子屬（Rubus）包含樹莓、黑莓等700多個物種，既是重要的藥食同源經(jīng)濟作物（富含花青素、鞣花酸等抗氧化成分），也是分類學上公認的復雜類群，其物種親緣關系長期存在爭議。中國是懸鉤子屬的多樣性中心之一，擁有200余種，西南地區(qū)更是其現(xiàn)代分化中心，豐富的野生資源蘊藏著珍貴的抗逆和優(yōu)異品質相關基因的多樣性。此前針對懸鉤子屬的多組學研究主要聚焦于栽培種，野生樹莓的基因組信息相對匱乏，導致其起源進化歷史、果實品質調控等科學問題尚未得到充分解析，限制了野生資源的開發(fā)與利用。

中國科學院昆明植物研究所泛第三極植物多樣性家譜及生存策略攻關團隊首先解析了4種野生懸鉤子高質量基因組，包括高雜合野生二倍體紅樹莓（R. idaeus）及其近緣種庫頁懸鉤子（R. sachalinensis）的單倍型基因組，以及西南地區(qū)廣布的低雜合二倍體橢圓懸鉤子（R. ellipticus）和紅泡刺藤（R. niveus）的染色體級基因組?；谛陆M裝以及已發(fā)表的基因組，團隊構建了懸鉤子屬泛基因組，鑒定出10,243個核心基因家族，這些基因是樹莓生長發(fā)育的基礎遺傳保障。值得注意的是，該研究在高雜合度的二倍體野生樹莓中區(qū)分出A/B亞基因組，并發(fā)現(xiàn)著絲粒區(qū)域含有亞基因組特異性的k-mer序列，這些序列富集了不同的Gypsy/Athila類LTR反轉錄轉座子，推測著絲粒序列差異可作為亞基因組分型以及追溯起源演化的“進化指紋”。

進一步對涵蓋懸鉤子屬80個物種的125份材料進行系統(tǒng)發(fā)育基因組分析，發(fā)現(xiàn)屬內(nèi)存在復雜的核質基因組沖突，印證了種間雜交與不完全譜系分選導致復雜進化歷史。通過亞基因組與系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)庫頁懸鉤子位于紅樹莓分支的基部，兩者的亞基因組間存在古老重組抑制，并存在共同祖先的同源雜交起源。另外，紅樹莓不同品種間的廣泛遺傳漸滲現(xiàn)象尤為突出?；谥z粒單倍型覆蓋度分析對17個紅樹莓品種的祖先成分追溯，發(fā)現(xiàn)北美與歐洲品種攜帶較為單一的亞基因組（i型），而中國分布的野生類群保留了更多祖先遺傳多樣性（i和I型），成為改良廣布品種遺傳背景的寶貴資源。

通過整合紅、黃、黑三種果實顏色的不同懸鉤子物種主要發(fā)育階段的代謝與表達譜數(shù)據(jù)，研究團隊揭示了果實品質性狀形成的遺傳機制。代謝分析顯示，在果實成熟過程中藥用成分（黃酮、酚酸、萜類）逐漸減少，而營養(yǎng)成分持續(xù)積累，提示“未成熟果側重防御、成熟果吸引傳播者”的生態(tài)策略，為優(yōu)化藥用與食用采收期提供了理論依據(jù)。整合轉錄組分析發(fā)現(xiàn)橢圓懸鉤子的黃色果實雖然能夠正常合成花青素（如飛燕草素、矢車菊素），但因谷胱甘肽轉移酶基因（RelGST）表達受抑，導致花青素無法有效轉運至液泡積累，而葉黃素等類胡蘿卜素的積累使得果實呈現(xiàn)黃色。通過瞬時過表達RelGST可使黃果顯著變紅，且花青素類化合物的含量提升近200倍，證實了其為果實顏色限制因子，為樹莓果實顏色育種提供了候選靶基因。

綜上，該研究探索了懸鉤子屬的分類學爭議與進化脈絡，挖掘了著絲粒用于遺傳溯源的應用潛力，明確了中國西南地區(qū)野生懸鉤子是珍貴的種質資源，為野生資源馴化、優(yōu)異基因挖掘、藥用食用代謝調控、分子育種提供了理論依據(jù)。文章以Multi-omics Analyses Shed Lights on the Evolution and Fruit Development of Chinese Raspberries (Rubus spp.)為題發(fā)表在植物學期刊Journal of Integrative Plant Biology。中國科學院昆明植物研究所張體操研究員為第一和共同通訊作者，聯(lián)合培養(yǎng)博士生羅登麗、云南中醫(yī)藥大學李國棟教授、云南大學王煥沖教授為共同第一作者，云南農(nóng)業(yè)大學喬琴教授和昆明植物所孫航院士為共同通訊作者。該研究得到國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金以及云南省高原特色小漿果種質資源挖掘與利用創(chuàng)新團隊等項目的資助。

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圖1懸鉤子屬高度雜合二倍體的亞基因組分型和演化

圖2懸鉤子屬植物系統(tǒng)發(fā)育關系與遺傳漸滲分析

圖3懸鉤子屬植物基因組的著絲粒序列特征

圖4三種果實顏色懸鉤子花青素代謝的分子調控網(wǎng)絡

文：張體操