媒體：動(dòng)物世界  作者：小秋

異域物種形成，又稱(chēng)異域成種、地理物種形成，是物種形成的一種機(jī)制，發(fā)生的條件為一個(gè)物種的種群因?yàn)榈乩憝h(huán)境改變（例如造山運(yùn)動(dòng)）或社群本身發(fā)生改變（例如種群的遷出）而被隔離。隔離的種群會(huì)在基因型及／或表形上發(fā)生趨異，原因?yàn)椋焊綦x的種群與原本的種群面臨不同的選擇壓力，或各自發(fā)生遺傳漂變，又或各自的基因池發(fā)生突變。

果蠅的異域物種形成

這樣，一段時(shí)間以后，兩個(gè)種群會(huì)進(jìn)化出不同的特征。即使地理阻隔后來(lái)消失，兩個(gè)種群之間會(huì)變得不能成功交配。這時(shí)，這兩個(gè)擁有不同基因的群落便成為了不同的物種。地域隔離是物種形成的重要因素。

達(dá)爾文在加拉帕戈斯雀觀(guān)察到的輻射適應(yīng)，是生活在不同島嶼的種群之間發(fā)生異域物種形成的結(jié)果。

隔離機(jī)制

當(dāng)一個(gè)物種的種群之間出現(xiàn)基因隔離，異域物種形成便會(huì)發(fā)生?！爱愑蚍植肌笔巧锏乩韺W(xué)名詞，指兩個(gè)生物的活動(dòng)范圍完全分隔，它們不會(huì)同時(shí)在同一個(gè)地方出現(xiàn)。如果這些生物十分類(lèi)似（即為姐妹種），那么它們很可能就是異域物種形成的產(chǎn)物。隔離可以通過(guò)地質(zhì)活動(dòng)或種群擴(kuò)散發(fā)生。

地理隔離

地質(zhì)活動(dòng)隔離種群的途徑包括山脈或峽谷的形成、冰川活動(dòng)、陸橋的形成或消失和大型水體的沉降。從宏觀(guān)的角度來(lái)看，板塊構(gòu)造是引致地理隔離的主要因素。

大約5萬(wàn)年前，美國(guó)西部死谷一帶的氣候多雨，因此形成了很多互相連接的淡水河流和湖泊。其后1萬(wàn)年氣候逐漸變得干旱，河流和湖泊的面積減少，魚(yú)類(lèi)的種群因此發(fā)生地理隔離?，F(xiàn)在僅存的分隔的泉里出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)物種基因都十分近似，但都發(fā)展出適應(yīng)各自環(huán)境的特征。

種群擴(kuò)散

種群擴(kuò)散一詞用來(lái)形容種群的遷移，遷移可能以范圍擴(kuò)張（離開(kāi)父母的自然活動(dòng)）或跳躍性擴(kuò)散（越過(guò)阻隔物）的形式發(fā)生。如果遷出的種群部分的基因與原本種群的基因發(fā)生隔離，獨(dú)立的基因突變、選擇壓力和遺傳漂變就會(huì)出現(xiàn)，這樣兩個(gè)種群就會(huì)開(kāi)始各自的進(jìn)化路徑。動(dòng)物遷徙或意外的遷移（例如鳥(niǎo)類(lèi)被風(fēng)吹到另一個(gè)地方）都可能分隔種群，當(dāng)兩個(gè)種群沒(méi)有基因流，物種形成就可能發(fā)生。

邊緣種群的異域物種形成

當(dāng)不同的種群的基因被隔離，遺傳的微小變異會(huì)一直不斷地積累，這會(huì)導(dǎo)致它們與母族群出現(xiàn)不少的差異，最終可能形成生殖隔離。

在母族群活動(dòng)范圍邊緣活動(dòng)的種群部分有較大的機(jī)會(huì)形成生殖隔離，這些邊緣種群較有可能擁有與母族群不同的基因在隔離后，創(chuàng)始種群代表母種群的基因池的機(jī)會(huì)較小。此外，被隔離的種群大多占原來(lái)種群的少數(shù)，它們的基因池因此較易受到遺傳漂變的影響。它們也很可能處于與原來(lái)不同的環(huán)境，因此也會(huì)面臨不同的選擇壓力。邊緣種群的生存環(huán)境通常較差，范圍擴(kuò)張多會(huì)受到規(guī)限，大部分受到這種隔離的種群都會(huì)死亡，只有少數(shù)能存活并成種。

恩斯特·瓦爾特·邁爾

生殖隔離的出現(xiàn)

外部環(huán)境改變不是生殖隔離出現(xiàn)的直接原因。生殖隔離的出現(xiàn)更多是隨機(jī)的基因趨異的結(jié)果。恩斯特·邁爾在1942年給物種作出這樣的定義：“物種種群的個(gè)體之間可以產(chǎn)生能成活的后代，但不能與其他物種的個(gè)體產(chǎn)生能成活的、可繁衍的后代。”這個(gè)定義強(qiáng)調(diào)了生殖隔離是物種形成的基礎(chǔ)。

異域物種形成的提出者邁爾的假想是，異域分布的種群發(fā)生適應(yīng)變異，導(dǎo)致在雜種中發(fā)生負(fù)異位顯性，它們的后代因此不能生育。

如果種群之間雖然有基因或表型的差異，但仍可生產(chǎn)后代，這樣它們通常會(huì)分類(lèi)為亞種。