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原創(chuàng) 楊鵬飛，陳建國等

在青藏高原高山樹線之上的草甸和流石灘（高山冰緣帶）植被中，常能看到一團(tuán)團(tuán)緊貼地面的“綠色坐墊”——它們就是墊狀植物。在高山冰緣帶，墊狀植物以半球狀、小枝緊密簇生、貼地匍匐等創(chuàng)新性形態(tài)特征適應(yīng)強(qiáng)風(fēng)、低溫、土壤貧瘠且不穩(wěn)定等不利環(huán)境條件。這一特殊生活型不僅提升了墊狀植物自身生存能力，還能改善土壤養(yǎng)分、水分、溫度等微環(huán)境條件，為環(huán)境脅迫耐受力較低的物種提供“庇護(hù)所”，形成植物種間協(xié)作作用，并進(jìn)一步影響冰緣帶重要生態(tài)過程與功能。由墊狀植物主導(dǎo)的植物種間協(xié)作作用在全球高山冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性（包括植物和節(jié)肢動(dòng)物多樣性）的形成與維持過程中發(fā)揮著重要作用。

長期以來，關(guān)于墊狀植物對(duì)群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性影響的研究，多集中于探索和揭示墊狀植物冠層范圍內(nèi)的影響。理論上，墊狀植物對(duì)微環(huán)境的塑造作用在其冠層外部應(yīng)具有一定的延伸性，并因此對(duì)冠層外植物微群落特征（包括物種組成及其多樣性等）產(chǎn)生積極影響。但墊狀植物對(duì)其冠層外微環(huán)境以及微群落的影響和意義，在以往的研究中被嚴(yán)重忽略。換言之，墊狀植物對(duì)高山生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性形成與維持的積極意義，可能被以往研究嚴(yán)重低估。另一方面，研究廣泛證實(shí)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能以及群落穩(wěn)定性之間存在顯著相關(guān)關(guān)系，即生物多樣性對(duì)提升生態(tài)系統(tǒng)功能和群落穩(wěn)定性具有重要意義。但截至目前，未有研究探索和揭示由不同墊狀植物類群所提升和維持的植物多樣性對(duì)高山冰緣帶生態(tài)系統(tǒng)功能及群落穩(wěn)定性的積極意義。因此，全球范圍內(nèi)對(duì)高山墊狀植物生態(tài)系統(tǒng)功能的認(rèn)識(shí)和理解仍然極不充分且不全面。

近期，中國科學(xué)院昆明植物研究所“泛第三極植物多樣性形成及創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)專題組”以橫斷山高山冰緣帶內(nèi)廣泛分布的八種典型墊狀植物（團(tuán)狀福祿草Arenaria polytrichoides、山生福祿草Arenaria oreophila、關(guān)節(jié)委陵菜Potentilla articulata等）為研究對(duì)象開展了創(chuàng)新性研究（圖1），證實(shí)了墊狀植物護(hù)理作用在其冠層外具有較強(qiáng)的空間延伸性，并因此對(duì)構(gòu)建植物微群落、提升群落植物多樣性，進(jìn)而提升生態(tài)系統(tǒng)功能（地面生產(chǎn)力）和群落穩(wěn)定性產(chǎn)生重要作用。通過該研究，作者首次建議在探索和揭示墊狀植物生態(tài)系統(tǒng)功能的研究中，應(yīng)當(dāng)將由墊狀植物在一定空間尺度上所構(gòu)建的植物微群落作為整體進(jìn)行考慮，而不僅僅考慮其冠層內(nèi)部的植物微群落。

圖1 (a) 研究地概況；(b) 橫斷山代表性墊狀植物微群落；(c)代表性墊狀植物團(tuán)狀福祿草；(d) 野外實(shí)驗(yàn)操作示意圖；(e) 微群落調(diào)查方案示意圖。

具體地，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)墊狀植物所構(gòu)建的微群落對(duì)物種豐富度、多度和地面生產(chǎn)力具有顯著提升作用，并因此極大地提高了群落尺度層面的物種豐富度及多樣性。相較于裸地，物種豐富度提升幅度高達(dá)80%至150%（圖2）。但不同墊狀植物之間存在明顯的物種特異性：不同墊狀植物所構(gòu)建的微群落之間在物種組成上存在顯著分化；大多數(shù)墊狀植物微群落內(nèi)包含有“特有物種”，且“特有物種”在不同微群落之間存在差異性（圖3）。此外，在微群落內(nèi)部，物種豐富度、多度及地面生產(chǎn)力均隨距離墊狀植物邊緣的距離增加而遞減，說明墊狀植物對(duì)其它物種的協(xié)作作用隨距離冠層邊緣的距離增加而減弱。最后，由墊狀植物提升的物種多樣性進(jìn)一步顯著提升群落地面生產(chǎn)力（圖4），即產(chǎn)生了顯著的“生物多樣性效應(yīng)（biodiversity effect）”。進(jìn)一步將凈生物多樣性效應(yīng)（net biodiversity effect）分解成“互補(bǔ)效應(yīng)（complementarity effect）”和“選擇效應(yīng)（selection effect）”后發(fā)現(xiàn)，生物多樣性效應(yīng)的發(fā)生主要是由互補(bǔ)效應(yīng)所驅(qū)動(dòng)。其內(nèi)在解釋機(jī)制為：不同的墊狀植物類群對(duì)微環(huán)境的改造作用方式和強(qiáng)度不同，由此在大尺度群落中營造出大量不同的微生境斑塊，即提升了大尺度群落內(nèi)的微生境異質(zhì)性。這些多樣化的微生境斑塊為更多的其他植物物種提供了適宜的生存環(huán)境，通過種間協(xié)作使大部分物種充分利用了群落內(nèi)有限的資源，使得具有不同生態(tài)位需求的物種均得到了良好的發(fā)展。簡言之，大量其他物種通過由不同墊狀植物所營造的微生境斑塊實(shí)現(xiàn)了生態(tài)位互補(bǔ)和有限資源的高效利用，共同促進(jìn)了群落地面生產(chǎn)力的顯著提升。深入研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)把所有由墊狀植物構(gòu)建的微群落進(jìn)行整體考慮時(shí)，由它們所提升和維持的物種多樣性顯著降低了微群落不同距離梯度上地面生產(chǎn)力的變異系數(shù)，從而提高了微群落的空間穩(wěn)定性。最終，不同墊狀植物在微群落尺度上產(chǎn)生的多樣性效應(yīng)，通過“級(jí)聯(lián)效應(yīng)”增強(qiáng)了整個(gè)群落的生態(tài)系統(tǒng)功能和群落穩(wěn)定性。

圖2由墊狀植物在不同距離梯度上構(gòu)建的微群落對(duì)大尺度群落整體物種豐富度的提升比例

圖3 (a) 不同墊狀植物所構(gòu)建的微群落內(nèi)物種組成的分化情況；(b) 不同墊狀植物所構(gòu)建的微群落內(nèi)物種豐富度及共有物種情況。

圖4物種豐富度與地面生物量產(chǎn)出的相關(guān)關(guān)系。粗黑色擬合線代表大尺度群落水平上物種豐富度與群落整體生物量產(chǎn)出的相關(guān)關(guān)系；其余代表由不同墊狀植物構(gòu)建的微群落內(nèi)物種豐富度與相應(yīng)微群落內(nèi)地面生物量產(chǎn)出的相關(guān)關(guān)系。

該研究在國際同領(lǐng)域研究中首次揭示了墊狀植物護(hù)理作用的空間延展性，并首次揭示了高山冰緣帶中由墊狀植物構(gòu)建的微群落內(nèi)的生物多樣性效應(yīng)及其發(fā)生機(jī)制，及其對(duì)大尺度群落生態(tài)系統(tǒng)功能和群落穩(wěn)定性的重要意義。在全球氣候變化持續(xù)加劇，高山生物多樣性及其穩(wěn)定性維持面臨諸多不確定風(fēng)險(xiǎn)的背景下，該研究為全面認(rèn)識(shí)和理解高山墊狀植物生態(tài)系統(tǒng)功能提供了創(chuàng)新性研究范例，所得研究結(jié)論對(duì)全球高山生物多樣性基礎(chǔ)研究、保護(hù)和高山生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義。

該研究以Increased diversity by cushion plants enhances alpine community productivity and stability為題在線發(fā)表于國際權(quán)威植物學(xué)期刊New Phytologist。由昆明植物所與云南師范大學(xué)聯(lián)合培養(yǎng)的已畢業(yè)碩士研究生楊鵬飛為第一作者，中國科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士和陳建國研究員為共同通訊作者，法國理論與實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)研究所Michel Loreau教授、西班牙胡安卡洛斯國王大學(xué)Christian Sch?b教授、西南林業(yè)大學(xué)碩士研究生黃美紅、牛夢秋、已畢業(yè)本科生周仁宇，昆明植物研究所碩士研究生林潔、云南師范大學(xué)李志敏教授參與了研究工作。

該研究得到國家自然科學(xué)基金（32371607）、中國科學(xué)院西部之光、云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)（202201AT070127，202301AS070058）以及第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究項(xiàng)目（2019QZKK0502）的支持。

文：楊鵬飛，陳建國，孫航